출아효모(Saccharomyces cerevisiae)

-. 효모는 단세포 진핵생물이다. 

 지난 반세기 동안 대장균을 모델생물로 연구함으로써, 유전정보가 DNA에서 RNA를 통해 단백질로 흐른다는 기본적인 시각을 가질 수 있었으며, 이러한 분자생물학의 중심원리를 단단한 기반 위에 올려놓을 수 있었다. 그러나 원핵생물인 대장균은 진핵세포에서만 나타나는 의문점을 해결하기 위한 효과적인 모델생물은 아니었다. 예를 들어, 대장균 연구를 통해서는 뉴클레오솜 형성에 대한 정보를 알아낼 수 없고, RNA가 핵 안에서 어떻게 가공되는지도 밝혀낼 수 없다. 

 이처럼 진핵생물에서만 나타나는 기본적인 문제를 연구하기 위한 모델생물을 찾던 연구자들은 단세포 효모가 연구에 많은 장점을 가지고 있다는 것을 발견했다. 세균과 마찬가지로 효모는 화학적 성분이 명확한 배지 또는 복합배지로 된 액체에서 생장할 수 있고, 고체 표면에서는 콜로니를 형성할 수도 있다. 더욱이 효모는 매우 빠르게 생장한다; 대부분의 효모 균주의 배가 시간은 단지 대장균의 약 2배 정도일 뿐이다. 또한, 효모의 세포 내 구성은 전형적인 진핵세포의 형태를 갖는다. 

 이러한 많은 장점에도 불구하고, 연구자들이 효모를 모델생물로 연구하는데 하나의 문제점이 있었다. 이것은 효모 세포가 다당류와 폴리펩티드로 구성된 단단하고 두꺼운 세포벽으로 둘러싸여 있어, 세포소기관을 손상하지 않고 세포를 파괴하는 것이 매우 힘들다는 것이다. 이러한 문제점은 효모의 세포벽을 분해할 수 있는 달팽이 내장의 효소를 발견하며, 효모를 부드럽게 파괴할 수 있게 됨으로써 해결되었다. 

 생화학적, 유전학적 관점에서 가장 많이 연구된 효모인 S.cerevisiae(빵을 만들데 사용되는 효모로 널리 알려져 있음)는 알 모양으로 지름은 약 3 um 정도 된다. S.cerevisiae는 (다른 효모들도 마찬가지로) 반수체와 2배체 단계가 존재한다. 반수체 세포는 16개의 염색체를 가지고 있는데, 모든 염기서열이 밝혀져 있다. 효모의 핵은 대장균보다 약 3.5배 많은 DNA를 포함하고 있지만, 인간 세포보다는 약 250배 정도 적은 DNA를 가지고 있다. 그러므로 효모는 진핵세포가 필요로 하는 모든 유전적 정보를 가지고 있는 단순한 생명체일 것이다. 

 S.cerevisiae는 반수체와 2배체 단계에서 모두 출아에 의해 2개의 세포로 분열한다. 모세포로부터 식물의 작은 눈처럼 불거져 나온 딸세포는 모세포에 붙은 채로 모세포만 한 크기가 될 때까지 점점 커진다. 이렇게 출아세포가 자라는 동안 모세포에서는 염색체 복제가 일어나서 핵분열로 이어진다. 이렇게 형성된 동일한 2개의 핵 중 하나가 자라는 출아세포로 옮겨지고, 모세포만큼 커진 출아세포(딸세포)는 모세포로부터 떨어져 나온다. 하나의 세포가 둘로 나뉘어 2개의 동일한 자손 세포가 되는 세균과는 다르게, 효모에서는 출아가 일어난 모세포의 세포벽에 상처가 남는다는 관점에서 모세포와 딸세포의 관계가 뚜렷하다. 모든 효모가 출아에 의해 분열하는 것은 아니다. 예를 들어, 분자생물학자들이 많이 연구하는 또 다른 효모인 분열효모는 이분법에 의해서 분열한다. 하지만 분열효모는 생식 방법을 제외하면 대부분 다른 면에서 빵을 만들 때 사용하는 출아 효모와 아주 비슷하다. 

 S.cerevisiae 연구의 초기 단계에서는 대장균에서 연구되어 다른 세균에서도 적용되었던 생화학적 메커니즘들의 단순한 진핵세포에서도 역시 유용한 지를 알아보고자 하였다. 실험 결과들은 매우 유용한 정보들을 제공하였다. 세균과 효모의 기본적인 대사 작용은 매우 비슷하였다. 예를 들어, 퓨린과 피리미딘 뉴클레오티드의 합성 경로는 동일하였다. 하지만 거대 분자들을 합성하는 전반적인 과정은 세균이 아니라 고등 진핵생물과 유사하였다. 그러므로 효모는 진핵세포에서 거대 분자의 합성, 유전자 구조, 그리고 유전자 발현의 조절을 연구하는 데 훌륭한 모델생물로 사용되고 있다. 현재에는 효모의 유전학과 생화학에 대한 많은 것들이 밝혀져 있으므로, 효모는 분자생물학에서도 기본적인 연구를 하기 위한 매력적인 모델 생물이다. 조류인 Chlamydomonas나 원생동물인 Tetrabymena와 같은 다른 단세포 진핵생물도 역시 진핵세포의 분자생물학 연구에 많이 사용되고 있다. 

-. 효모의 유전학에서는 특정한 표기법, 관습, 전문용어를 사용한다. 

 효모의 영양 요구는 보통 활자체에 윗첨자로 양성, 음성 표시를 붙여 나타낸다. 그러므로 Leu+는 효모가 leucine을 만들 수 있다는 것을 나타내고, Leu-는 만들 수 없다는 것을 나타낸다. 효모 특정 유전자는 종종 이탤릭체로 쓴 3개의 철자로 표시한다. 많은 유전자 이름들은 돌연변이 표현형을 기초로 만들어진다. 예를 들어, 아미노산 이름의 첫 세 철자는 그 아미노산의 합성에 필수적인 유전자를 나타낸다. LEU 같은 대문자는 유전자가 우성이라는 것을 의미하고, leu와 같은 소문자는 열성을 나타낸다. 

 또한 그들에 의해 암호화된 단백질이나 RNA 분자의 이름을 따라 유전자의 이름이 명명하기도 한다. 예를 들어, 칼모둘린을 암호화하는 유전자는 CMD1이라고 불린다. 유전좌위는 유전자 기호 다음에 하나의 숫자로 표시한다. 야생형 유전자는 유전좌위를 나타내는 숫자 바로 뒤에 양성 기호를 위 첨자로 표기한다. 대립 유전자 번호는 유전좌위를 나타내는 숫자 바로 다음에 오며 하이픈을 숫자 사이에 넣는다. 한 유전자로부터 만들어진 특정 단백질의 이름은 유전자의 이름을 보통 활자체로 표시하는데, 보통 소문자 p를 뒤에 붙인다. 예를 들어, STE3 유전자의 단백질 산물은 Ste3p 또는 Ste3으로 나타낸다. 

-. 효모 세포의 생활사에는 반수체와 2배체 단계가 존재한다. 

 연구 시스템으로서 효모가 갖는 가장 큰 장점 중의 하나는 반수체와 2배체 단계가 모두 존재한다는 것이다. 두 가지의 반수체 교배형이 존재한다.

 효모의 교배 과정은 몇 단계로 나눌 수 있는데, 상반되는 교배형을 가진 세포들은 섞어주면 잠시 후 서로 엉겨 붙는다. 세포 표면에 있는 당단백질이 풀과 같은 역할을 하여 세포들이 서로 달라붙게 한다. 교배 과정의 초기에는 많은 세포의 출아세포를 가지고 있다. 그러나 교배 후 90~120분 뒤에는 출아세포를 관찰할 수 없는데, 그 이유는 세포분열 주기가 G1 단계에서 정지되기 때문이다. G1 단계에서 정지된 세포는 빗방울 같은 모양으로 자라기 시작한다. 교배하는 1쌍의 세포들의 끝이 접촉하게 되면, 효소들이 세포벽과 세포막을 변형시켜 2개의 세포는 합쳐지게 된다. 같은 구획(세포질)에 존재하게 된 2개의 핵은 융합되어 하나의 2배체 세포가 된다.