세균의 염색질(chromatin)

-. 박테리아 DNA는 핵양체 안에 있다. 

 닫힌 원형 구조의 대장균 DNA는 그 길이가 1,600 um(마이크로미터) 정도로서 0.5 um의 직경과 1 um 정도의 길이를 갖는 원통형 구조의 세포에 맞게 들어가야 한다. 따라서, 세포 내의 DNA는 유리된 DNA에 비해 1,000배 이상 응축된 구조를 나타내야 한다. 특정 단백질들이 DNA와 결합하여 세포 용적의 약 1/4을 차지 하는 핵양체(nucleoid)로 불리는 응축된 형태의 핵산 단백질 복합체를 형성한다. 

 세균의 염색질은 DNA 파괴나 단백질 변성을 초래하지 않는 세포 용해 기법을 통해 분리할 수 있다. 분리된 DNA는 고정된 양의 단백질과 가변적인 양의 RNA를 포함한다. 대개의 RNA는 대장균 염색질의 필수적인 부분이라기보다는 합성 초기 단계의 RNA일 것이다. 

 분리된 대장균 염색질 구조를 전자현미경으로 보면 응축된 고리와 이완된 고리 모양의 구조를 포함하는, 중심부에서 뻗어 나오는 다수의 고리 모양의 구조가 보인다. 이완된 고리 모양의 구조는 분리 과정에서 세포 내 DNA 절단효소에 의해 생긴 틈이 응축된 고리 모양의 구조에 나타나서 생긴 것으로 보인다. 응축된 고리 구조와 이완된 고리 구조가 동시에 존재함은 각각의 고리 구조가 서로 차단되어 있음을 시사한다. 고리 구조가 서로 차단됨은 미세한 양의 DNA 절단효소(DNase)를 첨가할 경우 각각 다른 시간대에서 세균의 염색질이 관찰된다는 점에 입증된다. 만약 응축된 고리 구조에 틈이 생기면 반대편의 당-인산 축을 중심으로 이루어지는 자유 회전에 의해 풀림에 따른 충격이 제거되어 응축이 사라지게 된다. 틈이 생긴 원형 구조는 동일한 질량의 응축 분자들보다 침강 속도가 느려진다. 따라서 하나의 틈은 급격히 침강 수치의 저하를 유도한다. 그러나 침강 수치는 분리된 대장균의 염색질에 DNA 절단효소를 통해 하나의 틈이 한 번에 유도될 때마다 지속해서 감소한다. 즉, 전부 아니면 전무식으로 구조가 변하는 것이 아니라 여러 중간 단계를 거쳐 염색질 구조의 변화가 이루어지게 되는 것이다. 전자현미경 연구 결과는 핵산 가수분해효소의 처리가 지속될 경우 응축되지 않은 고리 모양의 구조의 수가 증가함을 보여준다. 

 침강과 전자현미경 연구를 통해 본 대장균의 염색질 구조의 모델에 따르면, 세균 DNA는 중심에 단단히 고정된 형태의 응축된 고리 모양의 구조로 배열되어 있다. 따라서 각각의 고리 모양의 구조는 위치적으로 독립적이다. 하나의 초나선 고리 구조를 이완시키는 틈은 다른 초나선 고리 구조에는 영향을 미치지 않는다. 대장균 염색체는 10-20 kbp 크기의 초나선 고리 구조를 400개 정도 포함하는 것으로 추산되고 있다. 생화학적, 유전학적 연구에 의하면 응축된 영역은 세포 성장 및 분열 시 변하는 동적인 구조이다. 이러한 변화를 통해 염색체는 세포 주기 동안에 전사 장치들과 기타 효소들에 접근하게 된다. 

 비록 초나선이 DNA 응축에 중요한 역할을 하지만 전부는 아니다. 고분자들과 DNA 결합 단백질들 또한 DNA 응축에 중요한 역할을 한다. 세포 내에 수용성의 고분자들의 농도가 높게 되면 가용할 수 있는 수용성 용적이 부족하게 되어 DNA는 보다 응축된 형태가 된다. 고분자들의 밀집 또한 DNA와 DNA 결합단백질 사이의 상호 결합을 용이하게 한다. 아래의 예와 같이 어떤 단백질들은 세균의 염색질 구조를 결정하는 데 많은 도움을 준다. 

 1. MukB 단백질. MukB 단백질은 DNA의 구성과 응축을 도와준다.

 2. H-NS 단백질. 활성화된 형태의 H-NS 단백질은 동형2량체로 보이며, DNA 분절 사이를 이어준다. 이 단백질이 DNA를 연결해 주는 메커니즘에 대해서는 알려진 바 없다.

 3. DNA 구부림 단백질. 핵양체 연결된 세 가지 단백질들은 DNA를 구부린다. 이들 중 IMF와 HU 단백질은 매우 유사한 2량체들이다. DNA를 구부리는 세 번째 단백질인 FIS는 동형2량체이다.

-. 진핵세포의 염색질

 진핵세포의 염색질은 주로 세포 주기의 특정 단계에서 광학현미경으로 관찰 가능하다. 

 고등생물의 세포들이 분열 시, 핵 내의 염색질은 염색체로 불리는 매우 응축된 구조로서 광학현미경으로 관찰이 가능하다. 다양한 종류의 고등생물로부터 다양한 종류의 세포들을 생물학자들이 세밀하게 조사한 결과 두 가지 결론이 도출되었다. (1) 생식세포(germ cell)들은 특정적인 염색체 수를 갖는다. 모기, 초파리, 인간, 소 등에서의 이러한 수는 각각 3, 4, 23, 그리고 30이다. (2) 폐, 신장, 그리고 뇌 등에서의 체세포들은 각 염색체에 대한 두 가지 유형을 갖는다 

 체세포들은 생식세포들에 비해 2배의 염색체 수를 갖기 때문에 2배수체라 한다. 

-. 유사분열

 동물세포의 생활주기는 간기와 유사분열을 교대로 이루어진다. 

 유사분열은 핵분열의 일종으로서 세포분열을 통해 생성되는 두 딸세포가 모세포와 같은 수의 염색체 수를 갖도록 해 준다. 

 진핵세포는 생활주기의 일부분만을 유사분열에 보낸다. 생활주기의 거의 9-% 에 해당하는 시간은 간기에 보내며, 이 시기에는 DNA, RNA, 단백질 그리고 여타 생물학적 분자들이 합성된다. 

 간기 중에는 덜 응축된 형태의 유염색질과 더 응축된 형태의 헤테로염색질이 존재한다. 유염색질은 간기에서 활발히 전사된다. 반면에, 핵막 주위에 존재하는 헤테로염색질은 전사가 활발히 이루어지지 않는다. 염기서열이 결정되지 않은 대부분의 인간 유전체는 헤테로염색질에 존재한다.